Rev. Colombiana cienc. Anim. 5(2):497-518,2013 REVISIÓN GENÓMICA EN LA PRODUCCIÓN ANIMAL GENOMIC IN ANIMAL PRODUCTION ÁNGEL-MARÍN, PAULA ANDREA MSc 1,3, 4., CARDONA-CADAVID, HENRY PhD 2, 3, CERÓN-MUÑOZ, MARIO FERNANDO PhD2, 3 1 Candidato a Doctorado en Ciencias Animales, Universidad de Antioquia. Docente Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia. 3Grupo de Investigación en Genética, Mejoramiento y Modelación Animal, GaMMA, Universidad de Antioquia. 4Docente Facultad de Ciencias Agropecuarias, Corporación Universitaria Remington. 2 *Correspondencia: paangelmarin@gmail.com Recibido: 20-08-2013; Aceptado: 27-12-2013. Resumen El mejoramiento genético evalúa y utiliza la variación genética para mantener y mejorar cualitativa y cuantitativamente la producción animal. La identificación de animales con altos méritos genéticos se dificulta por el hecho que la mayoría de las características de importancia económica, por ser de naturaleza cuantitativa, son controladas por varios genes los cuales interactúan con el medio ambiente. El objetivo de este documento fue realizar una revisión sobre la aplicación de la genómica en la producción animal para diferentes características tanto las asociadas a la producción de leche como carne y la disponibilidad actual de herramientas de genética molecular y genómica que permiten predecir con mayor precisión los valores genéticos de los animales desde su nacimiento, disminuyendo el intervalo entre generaciones y aumentando la intensidad de selección. Palabras claves: mérito genético, bovino, marcadores moleculares, mejoramiento animal. Abstract Genetic improvement evaluates and uses genetic variation to maintain and improve quality and quantity of animal production. The identification of high genetic merit animals is complicated by the fact that most traits of economic importance, being quantitative in nature, has controlled continuous variations which several genes interact with the environment. The aim of this paper was to review on the application of genomics in animal production for different characteristics associated with both milk and meat production and the current availability of tools of molecular genetics and genomics to predict more precision breeding values of animals from birth, decreasing the generation interval and increasing the intensity of selection. 497 REVISIÓN Keywords: genetic merit, bovine, molecular markers, animal breeding. Introducción El mejoramiento genético animal es una herramienta que permite a criadores y productores, crear estrategias para mantener y optimizar el recurso genético animal disponible en los hatos. Esta herramienta se basa en los cambios de las frecuencias génicas de la población de estudio, generalmente determinada por programas de selección y las condiciones económicas de la producción, y uno de sus objetivos es la utilización de la variación genética (diferencias) para aumentar cualitativa y cuantitativamente la producción de los animales domésticos. La identificación de animales con altos méritos genéticos es dificultada por el hecho de que la mayoría de las características de importancia económica son de naturaleza cuantitativa, las cuales muestran variación continua y son controlados por varios pares de genes y la interacción de estos con el medio ambiente (TONHATI et al., 2006). Es posible identificar fenotípicamente los mejores animales en un programa de mejoramiento genético, teniendo claridad sobre las características cuantitativas que se desean seleccionar por medio de evaluaciones genéticas. Para ello, es indispensable que los productores ordenen sus datos productivos, reproductivos y de pedigrí, con el fin de tener registros de la expresión fenotípica para la característica de interés, ya sea producción de leche, intervalo entre partos, peso al destete, porcentaje de grasa, entre otras. Así, se caracterizan y categorizan los animales, a partir de parámetros genéticos poblacionales estimados como heredabilidad (h2), correlaciones genéticas, varianzas (σ2) y covarianzas, y se mantiene la genética de animales sobresalientes para el rasgo de interés. A partir de estos datos se identifican y evalúan los polimorfismos de las secuencias de genes que puedan tener efectos sobre rasgos productivos y se realizan evaluaciones en las que se incorpore la información molecular a los modelos de evaluación de datos productivos, generando como resultado parámetros genéticos más precisos (CANTET et al., 2008; MARTINEZ et al., 2012). Para hallar esas diferencias o polimorfismos genéticos, en la actualidad se dispone de técnicas que permiten evaluar esas diferencias a nivel del DNA desde estadíos muy tempranos del individuo. Dichas técnicas se caracterizan por ser no invasivas, actualmente más económicas, fáciles de usar y aportan mucha información acerca de la composición genética de un individuo o población respecto a una característica determinada. 498 REVISIÓN Los marcadores moleculares son una herramienta que permite obtener información suficiente para llevar a cabo la identificación de individuos en una raza o especie determinada, determinar filiación genética y parental entre individuos en un hato, evaluar susceptibilidad a enfermedades genéticas, establecer características cualitativas como presencia de cuernos o color de pelaje entre otros, y de esta manera, es posible ser más acertados en la selección que se realice en un hato direccionado al mejoramiento genético (HEATON et al., 2002; SALAZARMARROQUIN et al., 2004; GUITOU et al., 2008; GARRICK, 2011). El objetivo de este documento fue revisar la aplicación e importancia de la genómica en la producción animal para diferentes características productivas y dar una visión general de la disponibilidad actual de herramientas moleculares y genómicas que permiten predecir los valores genéticos a una edad temprana en especies de interés zootécnico. Marcadores moleculares Los marcadores moleculares tipo SNP, son polimorfismos dados en el cambio de un solo nucleótido en la secuencia del DNA que ocurren frecuentemente en una población y son el tipo más común de mutaciones en el genoma mamífero. Este tipo de marcador se caracteriza por tener tasas de mutación bajas, una genotipificación e interpretación de datos robusta (KRAWCZAK, 1999), idoneidad para la representación estandarizada de los resultados como huella digital de ADN (FRIES y DURSTEWITZ, 2001), diversidad de técnicas disponibles para el genotipado y actualmente son los marcadores utilizados en los microarreglos de múltiples SNP (chips genómicos) en la identificación de regiones del DNA que expliquen la variación fenotípica entre individuos y poblaciones (LINDBLAD-TOH et al., 2000; ILLUMINA, 2011a, b, c). Los SNP’s se ubican en diferentes zonas del genoma, tanto en regiones que presiden la codificación del RNA y control de la replicación como promotores y zonas blanco de microRNA's, como en aquellas regiones codificantes de proteínas. Los SNP se pueden utilizar de forma simultánea para la verificación de pedigrí y estudios filogenéticos (ROHRER et al., 2007; BOUWMAN et al., 2011) y sus características particulares los posicionan como idóneos para la identificación de genes candidatos en estudios de selección asistida por marcadores de pocos genes (DISTASIO y ROLANDO, 2005), o en grandes microarreglos de varios SNP´s a la vez (ILLUMINA 2011ª; DUCROCQ et al., 2009; WILLIAMS et al., 2009) (Fig. 1). 499 REVISIÓN Figura 1. Esquema de polimorfismo de nucleótido simple (SNP) en una secuencia de ADN de 3 individuos hipotéticos Los recientes avances en el conocimiento del genoma bovino y el desarrollo de métodos moleculares, han permitido identificar regiones cromosómicas y genes asociados con caracteres de interés productivo. Diversos estudios en los genes Betalactoglobulina (β-Lg), Kappa-caseína (κ-CSN), Diacilglicerol O-aciltransferasa (DGAT1), Prolactina (PRL), Receptor de Prolactina (PRLR), Leptina (LEP), la Hormona de Crecimiento (GH) y su receptor (GHR) han identificado regiones del ADN, locus de características cuantitativas (QTL’s), y variantes alélicas asociadas a características de interés en producción de leche, producción de carne, crecimiento y reproducción en ganado bovino. La evaluación de los polimorfismos de los genes que codifican para las proteínas lácteas k-CSN y β-LG, las dos proteínas más abundantes de la leche, y la selección de los animales portadores de las variantes alélicas que determinan diferencias cualitativas y cuantitativas en el proceso de transformación de la leche en queso, resulta en un mejoramiento en el contenido de proteína y la calidad de la leche (MICEIKIENĖ et al., 2006; REQUENA et al., 2007; DE ROOS et al., 2009; ECHEVERRY et al., 2011). En la última década, los estudios de asociación genotípica y fenotípica se ha realizado en poblaciones de raza Holstein y confirmada en diferentes razas como Holstein, Jersey, Ayrshire, Guernsey y otras, evaluando las variantes alélicas para estos genes (k-CSN y β-LG) identificadas por enzimas de restricción por la metodología de PCRRFLP (Reacción en Cadena de la Enzima Polimerasa asociada a los Polimorfismo de la Longitud del Fragmento de Restricción), calculando las frecuencias alélicas y genotípicas (para el polimorfismo AB) en la población analizada y su efecto sobre la producción y rendimiento lechero, donde animales de genotipo BB (k-CSN y β-LG) contenían mayores porcentajes de proteínas, grasa y sólidos totales (REQUENA et al., 2007; PINDER et al., 1991; VAN EENNENNAAM y MEDRANO, 1991; 500 REVISIÓN RACHAGANI y GUPTA, 2008). Otro estudio reportó el efecto cuantitativo de las variantes alélicas en la composición de la leche y producción de queso. Por ejemplo, se ha observado un efecto significativo de LGβ sobre la cantidad de proteínas y una asociación entre LGβ y el porcentaje de grasa en la leche (MICEIKIENÉ et al., 2006). Otro gen ampliamente estudiado es el gen DGAT1, el cual codifica para la enzima diacilglicerol O-aciltransferasa cuya función es catalizar el paso final de la síntesis de triglicéridos causando un efecto sobre la producción y composición de la leche. Este gen ha sido señalado como el primer QTL obtenido mediante clonación posicional en una población de mamíferos asociado con calidad de leche en bovinos (COPPIETERS et al., 1998; WINTER et al., 2002; GRISART et al., 2002; THALLER et al., 2003; GRISART et al., 2004; TUPAC-YUPANQUI et al., 2004; SCHENNINK et al., 2007; SHI et al., 2012). La Tabla 1, muestra un ejemplo de asociacion del efecto genético de los SNPs, genotipos y haplotipos ubicados en la región correspondiente al gen DGAT1 relacionados con el porcentaje de grasa en la leche promedio, durante las primeras tres lactancias en una población de 2.275 toros Holstein en el cual se encontró que los diplotipos son los que explican el mayor efecto de variación para esta característica. Tabla 1. Efecto genético de los polimorfismos SNP ubicados en la región correspondiente al gen DGAT1 para porcentaje de grasa en la leche (adaptada de ZIELKE et al., 2011) Efecto Genético Efecto (%) Ninguno Alelos SNP2 0,86 Alelos SNP2 + SNP1 0,89 Alelos SNP2 + SNP1 + SNP3 1,02 Alelos SNP2 + SNP1 + SNP3 + SNP4 1,19 Genotipos SNP2 1,72 Genotipos SNP2 + SNP1 1,75 Genotipos SNP2 + SNP1 + SNP3 1,75 Genotipos SNP2 + SNP1 + SNP3 + SNP4 2,05 Haplotipos 1,08 Diplotipos 2,22 GRISART et al. (2004) identificaron un polimorfismo (AK) para este mismo gen el cual genera dos variantes alélicas para la enzima, el alelo A (alanina en la ubicación 232 del polipéptido) y el alelo K (lisina en la posición 232). El alelo K hace que la enzima sintetice más triglicéridos en menos tiempo que el alelo A, generando más grasa intramuscular. En otras especies, por ejemplo la bufalina, SHI et al. (2012) realizaron 501 REVISIÓN un estudio en el cual incluyeron la evaluación de variantes alélicas de este gen. Se halló únicamente la variante alélica K en cuatro grupos de búfalos que coincidió con la mutación K232A de vacunos la cual ha sido asociada con alta producción de leche y porcentajes de proteína y grasa altos. Sin embargo, existen otros polimorfismos a los que se les desconoce su función o efecto sobre características de importancia productiva y reproductiva, requiriéndose de esta manera estudios más avanzados en la dinámica y función de estos genes (NILSEN et al., 2009). La prolactina (PRL) es una hormona polipeptídica perteneciente a la familia de las lactógenas placentarias, sintetizada y secretada por las células lactotropas de la porción anterior de la hipófisis (FREEMAN et al., 2000). Se ha identificado que el gen que codifica para la PRL tiene una importante función reguladora en el desarrollo de la glándula mamaria, secreción de leche y expresión de los genes de la proteína de la leche. El gen PRL ejerce diversas funciones en diferentes células blanco a través de receptores específicos como por ejemplo el receptor de la prolactina (PRLR), debido a esto es un marcador genético potencial de caracteres de producción en el ganado lechero (MICEIKIENĖ et al., 2006; KELLY et al., 2002; LI et al., 2006). LÜ et al. (2010) encontraron asociación significativa entre 4 polimorfismos en el gen PRL y características de rendimiento de leche en vacas Holstein en la China, mayor contenido de grasa y aumento de producción de leche. Diversos estudios han encontrado asociación entre las variantes alélicas para el gen PRL en ganado vacuno con características productivas y porcentaje de grasa en leche (ECHEVERRY et al., 2011; LEWIN et al., 1992; CHUNG et al., 1996; DYBUS, 2002; BRYM et al., 2005; ALIPANAH et al., 2007). DYBUS (2002), encontró que vacas con genotipos AA del gen PRL tenían más alto contenido de proteína en leche que individuos AB. En la selección asistida por marcadores (MAS) de las vacas lecheras ciertos genes se proponen como candidatos potenciales asociados con los rasgos de rendimiento lechero. Entre los distintos candidatos, el gen del receptor de prolactina (PRLR) parece ser prometedor debido a su papel crucial en la transmisión de la señal de las hormonas lactogénicas a los promotores de gen de la proteína de la leche en ganado vacuno (ZHANG et al., 2008). BRYM et al. (2005) analizaron la asociación entre diferentes genotipos (AA, AC y CC) para el gen PRLR y los rasgos de rendimiento en leche, encontrando que las vacas Jersey con genotipo CC produjeron más leche con contenido de proteína más altos que vacas con genotipos AA y AC. Varios sitios polimórficos han sido detectados en este gen y su asociación estadísticamente significativa con desempeño reproductivo en ganado lechero y en cerdos (BRYM et 502 REVISIÓN al., 2005; ZHANG et al., 2008; VAN RENS et al., 2003; TERMAN, 2005; KMIEC y TERMAN, 2006; VIITALA et al., 2006; BARRERA-SERRANO et al., 2009). La leptina es una hormona secretada por el tejido adiposo y la concentración de ésta en sangre es directamente proporcional a la proporción de grasa corporal (KONONOFF et al., 2005; ORRÚ et al., 2007; CERÓN-MUÑOZ et al., 2009; MONTOYA et al., 2009). El gen leptina ha sido asociado en ganado vacuno con predicción de peso corporal, circunferencia escrotal y concentración de testosterona en suero (THOMAS et al., 2002). LIEFERS et al. (2002), encontraron asociación entre un polimorfismo ubicado en el cromosoma 4, en el exón 2 del gen leptina en vacunos con mayor producción de leche sin afectar negativamente el balance energético y fertilidad del animal, mientras que un polimorfismo en el exón 3 estuvo relacionado con la variación del porcentaje de grasa en leche. En búfalos se ha encontrado una correlación positiva entre las ganancias de peso vivo, rendimiento en canal y el aumento de leptina en plasma (LIEFERS et al. 2002; TERZANO et al., 2003). La hormona de crecimiento (GH) y su receptor (GHR), han sido asociados a características de lactancia, crecimiento y reproducción (HRADECKA et al., 2008; MEHMANNAVAZ et al., 2010; RAHBAR et al., 2010). La GH es una hormona anabólica la cual es sintetizada y secretada por las células somatotrópicas en el lóbulo anterior de la hipófisis. La GH ejerce su efecto en el crecimiento y metabolismo por interacción con un receptor específico en la superficie de las células blanco. El gen de GHR se encuentra ubicado en el cromosoma 20 del genoma bovino y ha sido sugerido como un gen candidato para las características relacionadas con producción de carne en ganado vacuno como porcentaje de grasa corporal y composición y con producción de leche (GEORGES et al., 1995; ARRANZ et al., 1998; ZHU et al., 2001; ETHERTON, 2004; CHAGAS et al., 2007; ANDREAS et al., 2010). Otros genes de interés en producción animal y asociados a resistencia a enfermedades han sido el FMO3 (flavin-containing mono-oxygenase 3), Ob (leptina) y CAST (Calpastatina) asociado a producción de leche y carne en ganado vacuno; el gen PrP (proteína priónica) asociado a la enfermedad del Scrapie en ovinos y el gen que codifica para receptores de fimbrias (F18) relacionado con resistencia a microorganismos patógenos en cerdos. Los QTL’s para crecimiento de vacunos neonatos se han encontrado en los cromosomas 2, 3, 5, 6 y 21; y polimorfismos en los genes de la calpaína (CAPN1), y la calpastatina (CAST) están asociados a la terneza de la carne (FUJITA, 2007; TERMAN et al., 2006). La Genómica 503 REVISIÓN Las evaluaciones genéticas tradicionales para ganado vacuno han provisto de una gran cantidad de información productiva, reproductiva y de algunas enfermedades a los programas de mejoramiento genético para producción, tipo y características de conformación en los animales. Estas evaluaciones se han basado en los registros productivos y en el pedigrí (registros genealógicos), seleccionando animales sobresalientes o con merito genético capaces de producir eficientemente y transmitir su potencial genético a su descendencia. Sin embargo debido al tiempo que requiere llevar estos registros, estos son costosos y llevan mucho tiempo, pues es necesario para una evaluación genética por prueba de progenie el medir las características productivas de las hijas y colectar datos suficientes para una mayor precisión al momento de hacer la evaluación para la estimación del valor de cría. Con el advenimiento de la tecnología y los microarreglos de alta densidad (chips genómicos), actualmente se encuentran disponibles diferentes plataformas para la genotipificación de miles de marcadores moleculares SNP’s simultáneamente que unidos a las evaluaciones genéticas tradicionales permitirán elevar la precisión de los valores genéticos de animales superiores con una confiabilidad del 75% para animales muy jóvenes, disminuyendo costos de producción de toros para venta de semen probado y de las evaluaciones genéticas sobre todo en machos y hembras jóvenes (SCHAEFFER, 2006). Las evaluaciones genómicas poseen ventajas frente a las evaluaciones genéticas tradicionales, entre las cuales están: el incremento en la intensidad de la selección por el aumento en el número de animales en prueba con los mismos recursos económicos y el permitir el mejoramiento genético y la selección de características de baja heredabilidad con mejores precisiones y resultados. Todo esto hace posible hacer mejoramiento de caracteres funcionales que bajo un sistema de selección tradicional mostrarían progresos genéticos bajos (HAYES, 2009). Actualmente, la genómica es la subdisciplina de la genética que tiene por objetivo la caracterización molecular de genomas completos. Surge de la integración de las cinco áreas tradicionales de genética (genética mendeliana, citogenética, genética molecular, genética de poblaciones y genética cuantitativa) con nuevas disciplinas, todas estas asociadas a la estadística, la bioinformática y la robótica (FUJITA, 2007). Los avances de la genética molecular, la biotecnología y la genómica ya están mostrando logros impresionantes en las ganaderías ovinas, caprinas, bovinas, bufalinas, porcinas, etc., generando nuevos criterios de selección (genes, 504 REVISIÓN marcadores y mapas genéticos) para su mejora genética por medio de la identificación de genes y loci que como QTL’s (Loci Ligados a Características Cuantitativas de Importancia en la Producción), tienen efectos importantes en los fenotipos productivos (Fig. 2). Ya se han establecido librerías genómicas y el genoma bovino ha sido secuenciado (ELSIK et al., 2009) para obtener información detallada acerca de los genes bovinos y generar una base de datos con información de polimorfismos de nucleótidos simples (SNPs) que puedan servir para el mejoramiento genético. En una librería genómica se simplifica el análisis del estudio porque se segmentan los cromosomas (de varios cientos de millones de bases) en segmentos de 150,000 a 300,000 bases, que son más manejables para el análisis de laboratorio, sobre todo si ya se ubicó al gen o locus de interés, sin embargo, la secuenciación del genoma bovino provee información acerca de la evolución y mejoramiento genético para producción de carne y leche (ELSIK et al., 2009; FUJITA, 2007; ORTEGA y GARCÍA, 2011). Los métodos actuales de evaluación genómica (MEUWISSEN et al., 2001; LEGARRA y MISZTAL, 2008; VAN RADEN, 2008; VAN RADEN et al., 2009; MISZTAL et al., 2009; AGUILAR et al., 2010) utilizan información genotípica obtenida con base en chips de alta densidad como por ejemplo los chips de Affimetrix Axiom Genome-Wide BOS 1 e Illumina 3K, 50K, 777K (Illumina 2011a, b, c, Affimetrix 2011) combinada con información fenotípica y de pedigrí. Estos programas han sido realizados en varios países en un gran número de animales provenientes principalmente de Bos taurus para características lecheras. En Estados Unidos con las razas Holstein, Pardo Suizo, Jersey (VAN RADEN, 2008; WIGGANS y COOPER, 2010); en Francia con Holstein, Mont-beliarde, Normando (DUCROCQ et al., 2009); en Nueva Zelanda con Holstein, Jersey, cruces de Holstein × Jersey (HARRIS y MONTGOMERIE, 2009); y en Australia con Holstein (NIEUWHOF et al., 2010). 505 REVISIÓN Figura 2. Ejemplo explicativo del efecto de un SNP sobre una característica productiva En ganado vacuno, la aplicación de los chips de alta densidad es utilizado principalmente para el mejoramiento de la productividad animal, salud y exactitud de la selección dentro de los programas de mejoramiento genético mediante un análisis llamado selección de todo el genoma (Genome Wide Selection, GWS) (MEUWISSEN et al., 2001). El uso de datos genómicos complementa los datos productivos que se llevan en registros de producción, reproducción y sanidad con regularidad en cada sistema de producción, y que permite predecir valores de mérito genético utilizados en programas de selección y mejoramiento animal con mayor precisión (MATUKUMALLI et al., 2009). Para el ganado lechero, la mayoría de características de importancia económica son controladas por muchos genes, cada uno con un efecto pequeño (COLE et al., 2009; HAYES et al., 2010). Por lo tanto, es necesaria una gran cantidad de datos para estimar los efectos, y chips de marcadores de alta densidad para asegurar que la asociación entre marcadores y QTL se mantengan a través de las familias (WIGGANS et al., 2011). Las evaluaciones genómicas han permitido realizar una cría y comercialización diferente para ganado lechero principalmente. En países como Estados Unidos actualmente está muy organizado el programa de mejoramiento genético basado en valores de cría estimados con base en datos cuantitativos y moleculares para la raza Holstein. Las organizaciones de inseminación artificial realizan la selección de los toros basados en dichas evaluaciones, dado que la fiabilidad de estos datos puede alcanzar hasta un 75% para los rasgos de rendimiento, fiabilidad adecuada para la comercialización del semen de toros de 2 años de edad (WIGGANS et al., 2011). Las primeras evaluaciones genómicas no oficiales del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA) fueron publicados en el 2008 y fue oficial para Holstein, Jersey y Pardo Suizo en el 2009 (WIGGANS et al., 2011). Varios países han iniciado o se encuentran en proceso de iniciar evaluaciones genómicas basadas en los datos del chip BovineSNP50, entre estos se encuentra Canadá, lanzando sus primeras evaluaciones genómicas oficiales en el 2009 (VAN DOORMAAL et al., 2009; WIGGANS et al., 2009). Francia inicio con un programa de selección asistida por marcadores en el 2001, en el que genotipificó más de 70.000 animales con 45 marcadores microsatélites cubriendo 14 regiones cromosomales de 10 a 30 cM cada uno (BOICHARD et al., 2002). Posteriormente en el 2008 realiza sus 506 REVISIÓN primeras evaluaciones no oficiales con un número relativamente pequeño de SNP, en las que busca aumentar la precisión de los valores de cría (EBV) (DUCROCQ et al., 2009). En los Países Bajos, la empresa CRV Holding BV y la Universidad de Liege, desarrollaron en el 2007 un Beadchip de 60K por Illumina cuyo objetivo era tener al menos el mismo nivel de desequilibrio de ligamiento entre marcadores y QTL en la población Holstein como lo simuló MEUWISSEN et al. (2001). Tuvieron como referencia aproximadamente 3600 toros con prueba de progenie en el 2008 y cerca de 40,000 SNP’s fueron polimórficos en esta población (DE ROOS et al., 2009). Nueva Zelanda fue de los primeros en adoptar el chip BovineSNP50 para sus sistemas de evaluaciones (LIC 2008). Australia, Alemania, Italia y Suiza son países que han implementado o se encuentran en proceso de implementar la información genómica en sus sistemas de evaluación nacional (NIEUWHOF et al., 2010, LOBERG y DÜRR, 2009; REINHARDT et al., 2009). PRYCE et al. (2012), evaluaron un panel de 625,000 marcadores SNP en 2,000 novillas con datos de crecimiento y consumo de alimento en Australia y Nueva Zelanda. Los valores de cría genómicos y las heredabilidades para el consumo de alimento residual y peso corporal a los 250 días fueron obtenidos usando los métodos G-BLUP y Bayesiano obteniendo precisiones más altas para cada característica cuando se usó el panel de 600k. Además, detectaron QTL por medio de métodos bayesianos y varios SNP cercanos al gen PLAG1 que se cree afecta la estatura en seres humanos y que en el ganado bovino tuvo un efecto significativo para peso corporal a los 250 días tanto en poblaciones de Australia como de Nueva Zelanda. Se encontraron 8 SNP con grandes efectos sobre el consumo de alimento residual en el cromosoma 14, posiblemente asociados con el gen NCOA2 que cumple un papel importante en el control del metabolismo energético. BOUWMAN et al. (2011) realizaron un estudio de asociación de 50,000 SNP’s con ácidos grasos de la leche y encontraron que todas las regiones del genoma fueron asociados con ácidos grasos de la leche, siendo algunas regiones asociadas con un ácido graso en particular, mientras que otras fueron asociadas con múltiples ácidos grasos. La composición grasa de la leche es fuertemente influenciada por polimorfismos de los genes DGAT1 y SCD1, los cuales tienen grandes efectos en las cadenas medias de los ácidos grasos y ácidos grasos insaturados. Varias regiones mostraron asociación con estos ácidos grasos pero con efectos muy pequeños. Algunas regiones incluyeron genes candidatos involucrados en la vía de síntesis de ácidos grasos de la leche. Además se encontró que en el cromosoma 19 existen 507 REVISIÓN varios genes involucrados en la síntesis de grasa bajo la región asociada con múltiples ácidos grasos. Las ventajas que presentan las evaluaciones basadas en datos de chips de alta densidad frente a las evaluaciones tradicionales se basan en la disminución del tiempo de las pruebas, el aumento en la intensidad de selección, la mayor exactitud de evaluación a temprana edad y un menor intervalo generacional seleccionando toros en menos tiempo que lo que se demora una prueba de progenie, aunque posterior a la utilización de dichos toros genómicos son igualmente evaluados y corroborados sus valores genéticos por la utilización de los datos de su progenie. La Tabla 2 muestra un ejemplo de un toro probado por evaluación genética tradicional versus evaluación genómica en el mismo año, mostrando valores superiores para características como Merito Neto Vitalicio (MNV), producción de leche, vida productiva, entre otras, cuando se incluye la información genómica a los datos productivos. Tabla 2. Ejemplo de un toro probado por evaluaciones tradicionales versus evaluación genómica (Adaptado de WILSON, 2009) MNV Producción Leche Vida productiva Ene. ’09 Prueba Genómica +$918 1661 9.2 Ago. ’09 Prueba con hijas +$911 1549 8.9 Conclusiones A pesar del gran avance en la investigación de la genética molecular y la genómica, cada vez se corrobora más la importancia principal de la utilización y el buen manejo y análisis de los registros en los sistemas de producción animal. Para la utilización de los SNP y su posterior arreglo en chips genómicos es necesario confrontar las diferencias de producción entre los diferentes animales de la misma especie, sus genotipos y los polimorfismos genéticos (SNP). De esta manera, en la medida que se descubran y agreguen datos moleculares de SNP’s a los análisis tradicionales, la selección genómica se convertirá en una herramienta para complementar las evaluaciones genéticas de los bovinos. La selección genómica es una herramienta útil para complementar la evaluación genética 508 REVISIÓN cuantitativa, esta herramienta actualmente se está implementando y usando cada vez más frecuentemente y necesita de la asociación entre universidades, centros de biotecnología, investigadores, productores, empresas y asociaciones de criadores para trabajar en el desarrollo de tecnologías e incorporarlas a nuestro sistema de evaluación actual en el que se podrían calcular las diferencias esperadas de progenie genómicas (GDEP) para predecir el comportamiento de futuras progenies para determinadas características. Será entonces la combinación y complementación de la estimación de valores de cría genómico con las DEP tradicionales la manera de evaluar genéticamente a los animales en un futuro cercano. 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