Nutritional ecology of elk during summer and autumn in the Pacific Northwest
ABSTRACT
enElk (Cervus elaphus) in the western United States are an economically and socially valuable wildlife species. They have featured species status for federal land management planning; hence, considerable modeling focused on habitat evaluation and land management planning has been undertaken for elk. The extent to which these and other habitat models for large ungulates account for influences of nutritional resources varies greatly, probably because of varying recognition of the importance of nutrition and uncertainty about how to measure and model nutrition. Our primary goals were to 1) develop greater understanding of how habitat conditions influence foraging dynamics and nutrition of elk in summer and autumn; and 2) illustrate an ecological framework for evaluating and predicting nutritional resources so that nutritional needs of elk can be integrated within landscape-scale plans, population models, and habitat evaluation models. We evaluated foraging responses of elk to clearcut logging and commercial thinning, forest succession, and season across ecological site potentials. We also identified the extent to which plant communities satisfied nutritional requirements of lactating female elk and their calves. Our study was conducted in the temperate rainforests of the Pacific Northwest on industrial and public timberlands.
We evaluated relations between habitat conditions and elk nutrition in plant communities representing a range in stand age and ecological conditions at 3 study areas, 1 near the Canadian border in the north Cascades Mountains (Nooksack), 1 in the Coast range southwest of Olympia, Washington (Willapa Hills), and the third in the central Cascades near Springfield, Oregon (Springfield), from late June to November, 2000–2002. In 98–143 macroplots per study area, we measured forage abundance by plant species, digestible energy content by plant life-form group, and forest overstory. In a subset of these macroplots (∼30 per study area), we held 4 tame lactating elk with calves in electrified pens (n = 15–25 adult elk per year), and sampled activity budgets, dietary composition, forage selection, and other measures of foraging behavior; dietary digestible energy (DE; kcal/g) and protein (DP; %) levels; and intake rates of these nutrients. In 15 of these pens, we held elk for extended periods (13–21 days) to monitor changes in body fat of adults and growth of calves. We developed equations to predict dietary DE and DP and per-minute intake rates of each in a nutrition prediction model that reflected vegetation attributes and ecological site influences.
Total abundance of forage in the western hemlock series after clearcut logging in low to moderate elevations (≤1,000 m) ranged from a peak of 3,000–4,500 kg/ha in 5- to 10-year-old stands to 100–300 kg/ha in 20- to 50-year-old stands with only moderate increases through late succession. Patterns were similar in higher elevation forests (1,000–1,800 m), although peaks and troughs in forage abundance developed more slowly. Deciduous shrubs, forbs, and graminoids were abundant in early seral stages after stand disturbance, but these were rapidly replaced by shade-tolerant evergreen shrubs and ferns as conifer overstories closed 15–20 years later in low-elevation forest zones, and 20–40 years later in high-elevation zones. Digestible energy within plant life-form groups generally declined with season and with advancing succession, increased with elevation, and was highest in forbs and deciduous shrubs and lowest in evergreen shrubs and shade-tolerant ferns.
Levels of DE in elk diets exhibited a strong asymptotic relation with abundance (kg/ha) of plant species that were eaten in proportions equal to or greater than availability (i.e., accepted species). Marked declines in dietary DE occurred in stands containing <400 kg/ha to 500 kg/ha of accepted species, largely because elk began to increase consumption of avoided species, and these typically contained low levels of DE. The asymptotic pattern was generally consistent among seasons, study areas, and habitat types (potential natural vegetation categories), although the asymptote averaged 10–12% greater in high- versus low-elevation forests. Abundance of accepted species in early seral stands averaged 7–10 times that in mid and late seral stages, and dietary DE levels varied accordingly. Dietary DE was little influenced by thinning in 20- to 60-year-old stands. In contrast, levels of dietary DP were unrelated to forage composition and abundance of accepted or avoided species, and varied little between low and high-elevation forests. Dietary DP increased with overstory canopy cover, was higher in thinned and hardwood stands, particularly those hardwood stands with saturated soils in late summer, declined with season, and was lowest in the driest forest communities in our study. Overall, soil moisture regime and season accounted for the majority of variation in dietary DP.
Relations between nutrient intake rate and vegetation conditions varied among study areas and habitat types. Nevertheless, elk maintained about double the intake rate of DE in early seral stages versus closed-canopy forests. Intake rate of DP was similar between early seral versus closed-canopy forests, despite modestly lower dietary DP in early seral stages. Protein intake rate was greater in thinned and hardwood-riparian stands. In early seral stages, dietary DE typically met the requirement of 2.7 kcal/g of ingested forage (necessary to maintain body fat levels of lactating elk in summer) in the low-elevation forest zones and exceeded that level in high-elevation forest zones. In closed-canopy forests, dietary DE averaged below requirements, markedly so in low-elevation forests (2.25–2.5 kcal/g) and moderately so in high-elevation forests (2.4–2.65 kcal/g). Evidence of deficiencies based on DE intake rate was greater, averaging about 50% of requirements (28 kcal/min; 21,000 kcal/day) in closed-canopy forests and 80% of requirements in early seral stages. In contrast, dietary DP and DP intake rates generally approached or exceeded estimated requirements (6.8% DP; 380 g/day) in many habitat types that we sampled, with the greatest potential for deficient DP intake rates in relatively dry, low-elevation forests.
Body fat dynamics and growth of calves confirmed nutritional deficiencies suggested by our data on DE intake. Adult elk lost body fat during all trials at rates generally in accordance with expectations at the dietary DE levels they consumed, and rate of change in body fat was inversely related to abundance of accepted species. Calves grew at about half the rate of which they are capable (1 kg/day) if summer nutrition is sufficient. Daily calf growth was positively related to their mother's dietary DE and protein intake levels.
Elk compensated for limited foraging options in many plant communities via several behavioral strategies. Selection was generally strong for plants with higher DE levels, where selected species composed nearly 5 times more of the diet than did species that elk avoided, yet avoided species were 10 times more abundant. As abundance of accepted species declined below approximately 400 kg/ha, elk increased intake of avoided species. This strategy delayed declines in per-minute forage and DE intake rate as long as abundance of accepted species remained above roughly 200 kg/ha, despite declining dietary DE levels apparent at <400 kg/ha to 500 kg/ha of accepted species. Elk traveled faster while foraging to compensate for plant communities with very low abundance of total forage, increased bite rate as bite mass declined, increased time spent feeding at night in pens with low abundance of total forage or relatively low dietary DE levels, and increased rumination time particularly as dietary fiber levels increased. Dietary DE, DP, and intake rates of these nutrients therefore were robust to substantial variation in overall forage quality and quantity. Nevertheless, these strategies were insufficient to compensate for low abundance of high-quality forage typically present under closed forest canopies.
Our nutrition model included nonlinear and multiple regression equations to predict 1) dietary DE (kcal/g of ingested forage), based primarily on abundance of accepted species (r2 = 0.49–0.62); and 2) dietary DP (% of ingested forage), based primarily on abundance of accepted species, overstory canopy cover, and site characteristics intended to index soil moisture (r2 = 0.60). Additional equations to predict intake rates per minute included the same covariates, but the variance explained was modestly lower (DE intake: r2 = 0.43; DP intake: r2 = 0.45–0.54). With these equations, we created nutrition-succession profiles to illustrate dietary DE and DP intake dynamics across the successional sequence for each habitat type and study area. These profiles may serve as inputs for spatially explicit maps of nutritional resources for elk. Because they were developed using nutrition data from foraging elk, they should help alleviate much of the uncertainty arising from proxy variables often used as indices of nutritional resources.
Our data demonstrated that nutritional resources in forests of western Oregon and Washington are generally deficient for lactating elk in summer and early autumn. They provided evidence that inadequate nutritional resources are largely responsible for low body fat in autumn and reduced pregnancy rates reported for many elk herds in the Pacific Northwest. Our data also illustrated that nutritional value of habitats is highly variable depending on ecological context, disturbance, and succession. Thus, how, if, and where forested elk habitats are managed can greatly influence the nutritional suitability of an area. Finally, our data indicate a considerable need for integrating nutritional assessments in landscape planning processes where maintaining abundant and productive elk populations is one of several forest management goals in the Pacific Northwest. © 2016 The Wildlife Society.
RESUMEN
esEcología Nutricional del Ciervo durante el Verano y el Otoño en el Pacífico Noroeste
En el oeste de los Estados Unidos, el ciervo (Cervus elaphus) es una especie silvestre de gran valor socioeconómico. A nivel federal, el ciervo es una especie con estatus destacado en la planificación del ordenamiento territorial. Por este motivo, numerosos trabajos de modelización se han centrado en la evaluación del hábitat del ciervo y la planificación del ordenamiento territorial en relación al ciervo. El grado en que estos y otros modelos de hábitat de grandes ungulados reflejan las influencias de los recursos nutricionales varía mucho, probablemente debido a la variada importancia acordada por los científicos a la alimentación y también a causa de la incertidumbre asociada a la manera de medir y modelizar la nutrición. Nuestros principales objetivos fueron: (1) comprender mejor cómo las condiciones del hábitat influencian la dinámica de búsqueda alimentaria, así como la alimentación del ciervo durante el verano y el otoño, y (2) elaborar un marco ecológico para evaluar y predecir recursos nutricionales de manera a integrar las necesidades nutricionales del ciervo a los planes a nivel de paisaje, a los modelos de población y a los modelos de evaluación del hábitat. Evaluamos cómo la deforestación y las actividades de aclareo comercial, las sucesiones forestales y las estaciones afectan al ciervo en su búsqueda alimentaria en varios lugares con potencial ecológico. También identificamos en qué medida las comunidades vegetales satisfacían las necesidades nutricionales de las hembras lactantes y la de sus crías. Nuestro estudio fue realizado en los bosques tropicales templados de la región del Noroeste del Pacífico, sobre tierras de producción maderera tanto industriales como públicas.
Evaluamos las relaciones entre las condiciones del hábitat y la alimentación del ciervo en comunidades vegetales con respecto a varias edades de masa forestal y condiciones ecológicas en 3 áreas de estudio, a saber, 1 cerca de la frontera canadiense en las Montañas de las Cascadas del Norte (Nooksack); 1 en la cadena costera al suroeste de Olympia, Washington (Willapa Hills); y 1 en la región central de la cordillera de las Cascadas cerca de Springfield, Oregón (Springfield), entre el fin del mes de junio y noviembre, 2000-2002. En cada área de estudio evaluamos 98-143 macro parcelas y medimos la abundancia del forraje por especie vegetal, el contenido energético digestible por grupo biológico de vegetales, y el piso dominante del bosque. En un subconjunto de estas macro parcelas (∼30 por área de estudio), mantuvimos 4 hembras lactantes domesticadas, junto con sus crías, dentro de corrales electrificados (n = 15–25 ciervos adultos por año), y muestreamos los presupuestos de actividad, la composición dietética, la selección de forraje y otros índices asociados a la búsqueda alimentaria, los niveles dietéticos de energía digestible (ED; kcal/g) y de proteína digestible (PD; %), y las tasas de ingesta de ED y de PD. En cada área de estudio, mantuvimos a los ciervos en 5 de estos corrales por largos periodos (13–21 días) con el fin de monitorear cambios en la grasa corporal de los adultos y en el crecimiento de las crías. Desarrollamos ecuaciones para predecir los niveles dietéticos de ED y de PD, así como las tasas de ingesta por minuto de cada animal, y las incorporamos en un modelo predictivo nutricional que refleja atributos de la vegetación y las influencias ecológicas del lugar.
La abundancia total de forraje en la eco zona de la tsuga del Pacífico luego de la deforestación efectuada a bajas y moderadas altitudes (≤ 1 000 m) varió desde un máximo de 3 000 a 4 500 kg/ha en masas forestales de 5 a 10 años, hasta niveles de 100 a 300 kg/ha en masas forestales de 20 a 50 años con sólo moderados aumentos hasta la última etapa de sucesión. Los patrones fueron similares en bosques situados a mayor altitud (1 000 a 1 800 m), aunque los altibajos en la abundancia del forraje se desarrollaron más lentamente. Los arbustos de hojas caducas, y las especies herbáceas y gramíneas fueron abundantes durante las primeras etapas de sucesión ecológica luego de las perturbaciones de la masa forestal, pero estas plantas fueron rápidamente remplazadas por arbustos de hoja perenne y helechos tolerantes a la sombra a medida que el piso dominante conífero se cerraba 15 a 20 años después en zonas forestales bajas, y 20 a 40 años después en zonas forestales altas. En general, la energía digestible en los grupos biológicos de vegetales declinó en función de las estaciones y a medida que la sucesión avanzaba; aumentó con la altura; y alcanzó los niveles más altos en las herbáceas y en los arbustos de hojas caducas y los más bajos en los arbustos de hoja perenne y en los helechos tolerantes a la sombra.
Los niveles de ED en las dietas de los ciervos exhibieron una fuerte relación asintótica con respecto a la abundancia de especies vegetales consumidas en proporciones iguales o mayores a su disponibilidad (es decir, las especies aceptadas). Disminuciones marcadas del nivel dietético de ED ocurrieron en masas forestales conteniendo menos de 400 kg/ha a 500 kg/ha de especies aceptadas, en gran medida debido a que los ciervos comenzaron a aumentar el consumo de especies evitadas. El patrón asintótico fue generalmente el mismo independientemente de la estación, el área de estudio y el tipo de hábitat (categorías de vegetación natural potencial), aun cuando la asíntota en bosques de gran altitud fue en promedio un 10-12% superior a la asíntota en bosques de baja altitud. Las especies aceptadas en las primeras etapas de sucesión ecológica fueron en promedio de 7 a 10 veces más abundantes que en las etapas intermedias y finales de sucesión, y los niveles dietéticos de ED variaron en consecuencia. El nivel dietético de ED fue influenciado muy poco por actividades de aclareo en masas forestales de 20 a 60 años. En cuanto a los niveles dietéticos de PD, éstos no mostraron relación alguna con la composición del forraje ni con la abundancia de especies aceptadas y evitadas, y variaron muy poco con la altitud de los bosques. El nivel dietético de PD aumentó con la cubierta del piso dominante; fue mayor en masas forestales clareadas y de madera frondosa (en especial aquellas masas forestales de madera frondosa con suelos saturados durante la última parte del verano); disminuyó con las estaciones; y alcanzó su nivel más bajo en las comunidades forestales más secas evaluadas en nuestro estudio. En conjunto, el régimen de humedad del suelo y las estaciones explicaron la mayoría de las variaciones en los niveles dietéticos de PD.
Las relaciones entre las tasas de consumo de nutrientes y las condiciones de la vegetación variaron según el área de estudio y el tipo de hábitat. Sin embargo, los ciervos mantuvieron una tasa de ingesta de ED que fue cerca de dos veces más elevada en bosques en etapas tempranas de sucesión ecológica que en bosques de cubierta o dosel cerrado. Las tasas de ingesta de proteínas fueron mayores en masas forestales clareadas y ribereñas de madera frondosa. Durante las etapas tempranas de sucesión, los niveles dietéticos de ED correspondieron generalmente al requerimiento de 2,7 kcal/g de forraje consumido (necesario para mantener los niveles de grasa corporal de las hembras lactantes durante el verano) en zonas forestales bajas y excedieron ese nivel en zonas forestales altas. En bosques de cubierta cerrada, el nivel dietético de ED fue en promedio inferior al nivel necesario para satisfacer las necesidades de los ciervos, sobre todo en bosques de baja elevación (2,25–2,5 kcal/g) y en cierta medida en bosques situados a mayor altura (2,4–2,65 kcal/g). La tasa de ingesta de ED fue el parámetro que evidenció mayores deficiencias, promediando cerca de 50% del nivel requerido por los ciervos (28 kcal/min; 21 000 kcal/día) en bosques de cubierta cerrada y 80% del nivel requerido por los ciervos en bosques en etapas tempranas de sucesión. En cambio, los niveles dietéticos de PD y las tasas de ingesta de PD tendieron a aproximarse o a exceder los niveles requeridos por los ciervos (6,8% DP; 380 g/día) en varios de los tipos de hábitat que muestreamos. Los bosques relativamente secos y situados a baja altitud son altamente susceptibles de presentar deficiencias en la tasa de ingesta de PD.
La dinámica de la grasa corporal y el crecimiento de las crías confirmaron las deficiencias nutricionales que nuestros datos sobre el consumo de ED sugirieron. Los ciervos adultos perdieron grasa corporal durante todas las pruebas a tasas esperadas teniendo en cuenta los niveles dietéticos de ED que consumieron. La tasa de variación de la grasa corporal fue inversamente proporcional a la abundancia de las especies aceptadas. Las crías crecieron a un ritmo de aproximadamente la mitad de lo que son capaces (1 kg/día) cuando el aporte estival en nutrientes fue suficiente. El crecimiento diario de las crías estuvo directamente relacionado al nivel dietético de ED de la madre y al nivel de proteínas ingeridas por la misma.
Los ciervos compensaron las opciones limitadas para procurarse alimento que había en muchas comunidades vegetales adoptando diferentes estrategias de comportamiento. En general, su selección estaba centrada en plantas con altos niveles de ED. Estas especies vegetales formaron parte de la alimentación de los ciervos casi 5 veces más a menudo que las especies vegetales que evitaban ingerir, aun cuando las especies evitadas eran 10 veces más abundantes. Cuando la abundancia de las especies aceptadas disminuyó aproximadamente por debajo de 400 kg/ha, los ciervos aumentaron la ingesta de especies evitadas. Esta estrategia retardó la disminución de la tasa de consumo de forraje por minuto y la disminución de la tasa de ingesta de ED siempre que la abundancia de las especies aceptadas se mantuvo aproximadamente por encima de 200 kg/ha, aun a pesar de una disminución de los niveles dietéticos de ED que se hizo aparente cuando la abundancia de las especies aceptadas alcanzó niveles por debajo de 400 a 500 kg/ha. Los ciervos se desplazaron más rápidamente durante su búsqueda alimentaria con el fin de compensar la muy baja abundancia de forraje total en ciertas comunidades vegetales; aumentaron la tasa de bocado a medida que disminuía la masa de bocado; pasaron más tiempo en alimentarse durante la noche en corrales con poca abundancia de forraje total o con relativamente bajos niveles dietéticos de ED; e incrementaron el tiempo de rumia sobre todo cuando los niveles de fibra en la dieta aumentaron. En consecuencia, los niveles dietéticos de ED et de PD, y las tasas de consumo de estos nutrientes no fueron afectados significativamente por la variación sustancial en la calidad y cantidad del forraje. Sin embargo, estas estrategias fueron insuficientes para compensar la poca abundancia de forraje de alta calidad habitualmente presente bajo cubiertas forestales cerradas.
Nuestro modelo sobre la nutrición incluyó ecuaciones no lineales y de regresión múltiple para predecir 1) nivel dietético de ED (kcal/g forraje ingerido), basado principalmente en la abundancia de especies aceptadas (r2 = 0,49–0,62); y 2) nivel dietético de PD (% de forraje ingerido), basado principalmente en la abundancia de especies aceptadas, la cubierta del piso dominante y las características del lugar destinadas a indexar la humedad del suelo (r2 = 0.60). También desarrollamos ecuaciones para predecir tasas de consumo por minuto que incluyen las mismas covariables, pero la varianza explicada fue ligeramente más baja (ingesta ED: r2 = 0,43; ingesta PD: r2 = 0,45–0,54). Con la ayuda de estas ecuaciones, creamos perfiles de nutrición-sucesión para ilustrar la dinámica de la ingesta de ED y de PD a lo largo de toda la secuencia de sucesión para cada tipo de hábitat y área de estudio. Estos perfiles pueden ser muy útiles en la preparación de mapas espacialmente explícitos sobre los recursos nutricionales del ciervo. Dado que estos perfiles fueron desarrollados usando datos sobre la alimentación de ciervos en busca de comida, su uso debería ayudar a disminuir la incertidumbre engendrada por la utilización frecuente de variables sustitutivas como índices de recursos nutricionales.
Nuestros datos demostraron que los recursos nutricionales en los bosques del oeste de Oregón y del estado de Washington son generalmente insuficientes para las hembras de ciervo lactantes durante el verano y al empezar el otoño. Estos datos han proporcionado evidencia que la presencia de recursos nutricionales inadecuados es en gran parte responsable de la baja grasa corporal en los ciervos durante el otoño y de las reducidas tasas de gestación observadas en numerosas manadas de ciervos en el Pacífico noroeste. Nuestros datos también muestran que el valor nutricional de los hábitats es altamente variable según el contexto ecológico, las perturbaciones y las etapas de sucesión. En consecuencia, el emplazamiento de los hábitats forestales para los ciervos, la manera cómo esos hábitats son manejados y la necesidad de manejarlos pueden influenciar considerablemente el valor nutricional de un territorio. Finalmente, nuestros datos indican que existe una importante necesidad de integrar las evaluaciones nutricionales en los procesos de planificación de paisajes en donde el mantenimiento de poblaciones de ciervos abundantes y productivas es uno de los tantos objetivos de gestión forestal in el Pacífico noroeste.
RÉSUMÉ
frÉcologie Nutritionnelle du Wapiti en Été et en Automne dans le Pacifique Nord-Ouest
Dans l'ouest des États-Unis, le wapiti (Cervus elaphus) est une espèce faunique d'une grande valeur socio-économique. Au niveau fédéral, il a un statut d'espèce-vedette dans la planification de l'aménagement d'un territoire. C'est pourquoi l’évaluation de l'habitat du wapiti et la planification de l'aménagement du territoire ont fait l'objet de nombreux travaux de modélisation. La mesure dans laquelle ces modèles et d'autres modèles sur l'habitat des grands ongulés tiennent compte du rôle des ressources nutritionnelles varie considérablement, probablement en raison de l'importance variable accordée par les scientifiques à l'alimentation et en raison de l'incertitude liée à la façon de mesurer et de modéliser la nutrition. Nos principaux objectifs étaient 1) de mieux comprendre comment les conditions de l'habitat influencent la dynamique de quête alimentaire et l'alimentation du wapiti en été et en automne, et 2) d’élaborer un cadre écologique pour évaluer et prédire les ressources nutritionnelles de façon à intégrer les besoins nutritionnels du wapiti dans les plans à l’échelle du paysage, dans les modèles sur les populations et dans les modèles sur l’évaluation de l'habitat. Nous avons suivi la quête alimentaire du wapiti et évalué la réponse de ce dernier aux activités de récolte du bois par coupe à blanc et aux activités d’éclaircies commerciales, aux successions forestières et aux saisons dans un ensemble de sites ayant un potentiel écologique. Nous avons également déterminé dans quelle mesure les communautés végétales comblaient les besoins nutritionnels des femelles en lactation et des faons. Nous avons réalisé notre étude dans les forêts ombrophiles tempérées du Pacifique Nord-Ouest sur des terres forestières publiques et industrielles.
Nous avons évalué les relations entre les conditions de l'habitat et l'alimentation du wapiti dans des communautés végétales pour différentes tranches d’âge de peuplement et différentes conditions écologiques dans 3 territoires, soit 1 près de la frontière canadienne dans le nord des monts Cascades (Nooksack), 1 dans la chaîne côtière au sud-ouest d'Olympia, Washington (Willapa Hills) et 1 dans la région centrale des monts Cascades près de Springfield, Oregon (Springfield), entre la fin du mois de juin 2000 et le mois de novembre 2002. Dans 98 à 143 macroparcelles par territoire étudié, nous avons mesuré l'abondance du fourrage par espèce végétale, l’énergie digestible par groupe biologique de végétaux et l’étage dominant de la forêt. Dans un sous-ensemble de ces macroparcelles (∼30 par territoire étudié), nous avons gardé 4 femelles apprivoisées qui étaient en lactation ainsi que leurs faons dans des enclos électrifiés (n = 15–25 adultes par année) et nous avons mesuré les budgets d'activité, la composition de l'alimentation, le choix du fourrage et d'autres paramètres associés à la quête alimentaire, les taux d’énergie digestible (ED; kcal/g), le pourcentage de protéine digestible (PD; %) du fourrage ingéré ainsi que le taux d'ingestion d'ED et de PD. Dans chaque territoire étudié, nous avons gardé les wapitis dans 5 de ces enclos pendant une période de temps plus longue (13 à 21 jours) afin de suivre de près les changements dans les réserves lipidiques des adultes et l’évolution de la croissance des faons. Nous avons développé des équations pour prédire l'ED et le PD et le taux d'ingestion à la minute de chacun et avons intégré ces équations dans un modèle prédictif sur la nutrition qui tient compte des attributs de la végétation et des influences écologiques du site.
L'abondance totale du fourrage dans l’écozone de la pruche de l'Ouest après la récolte du bois par coupe à blanc effectuée à fable altitude ou à altitude moyenne (≤1 000 m) variait entre un maximum de 3 000 à 4 500 kg/ha dans des peuplements de 5 à 10 ans et 100 à 300 kg/ha dans des peuplements de 20 à 50 ans avec seulement des augmentations modérées jusqu'au dernier stade de succession. Les profils étaient similaires dans des forêts de plus haute altitude (1 000 à 1 800 m) bien que les pics et les creux dans l'abondance du fourrage se développaient plus lentement. Les arbustes à feuilles caduques, les herbacées et les graminées étaient abondants dans les forêts aux premiers stades de succession écologique après une perturbation, mais étaient rapidement remplacés par des arbustes à feuillage persistant et des fougères tolérant l'ombre à mesure que le couvert coniférien se fermait 15 à 20 ans plus tard dans les zones forestières de faible altitude et 20 à 40 ans plus tard dans les zones de haute altitude. L’énergie digestible dans les groupes biologiques de végétaux diminuait généralement en fonction des saisons et de l’évolution de la succession, augmentait avec l'altitude et était la plus élevée dans les herbacées et dans les arbustes à feuilles caduques et la plus faible dans les arbustes à feuillage persistant et dans les fougères tolérant l'ombre.
L’étude a révélé une étroite relation asymptotique entre les taux d'ED dans l'alimentation du wapiti et l'abondance (kg/ha) des espèces végétales qui étaient ingérées en proportions égales ou supérieures à leur disponibilité (c.-à-d. les espèces acceptées). Des diminutions marquées de l'ED sont survenues dans des peuplements contenant <400 kg/ha à 500 kg/ha d'espèces acceptées, surtout parce que les wapitis avaient commencé à consommer davantage d'espèces évitées. Le profil asymptotique était généralement le même quelle que soit la saison, le territoire étudié et le type d'habitat (catégories de végétation naturelle potentielle) bien que l'asymptote était en moyenne de 10 à 12% supérieure dans les forêts de haute altitude vs les forêts de faible altitude. Les espèces acceptées dans les premiers stades de succession écologique étaient en moyenne 7 à 10 fois plus abondantes que dans les stades intermédiaires et les derniers stades de succession, et les taux d'ED variaient en conséquence. Les éclaircies avaient peu d'influence sur l'ED dans les peuplements de 20 à 60 ans. Quant aux pourcentages de PD, ils n’étaient pas reliés à la composition du fourrage ni à l'abondance des espèces acceptées ou évitées et variaient peu entre les forêts de faible altitude et les forêts de haute altitude. Le pourcentage de PD augmentait avec l'augmentation de la couverture de l’étage dominant, était plus élevé dans les peuplements éclaircis et les peuplements de feuillus (particulièrement les peuplements de feuillus dont le sol était saturé à la fin de l’été), diminuait en fonction des saisons et était le plus bas dans les communautés forestières les plus arides de notre étude. Globalement, la majorité des variations dans les pourcentages de PD était attribuable aux conditions d'humidité du sol et aux saisons.
Les relations entre l'apport en nutriments et les conditions de la végétation variaient selon le territoire étudié et le type d'habitat. Néanmoins, les wapitis maintenaient un taux d'ingestion d'ED qui était environ deux fois plus élevé dans les forêts aux premiers stades de succession que dans les forêts à couvert fermé. Les taux d'ingestion de PD étaient similaires dans les forêts aux premiers stades de succession et dans les forêts à couvert fermé, même s'il y avait légèrement moins de PD dans les premiers stades de succession. L'apport en protéines était plus élevé dans les peuplements éclaircis et dans les peuplements riverains de feuillus. Dans les premiers stades de succession, les taux d'ED correspondaient généralement au taux de 2,7 kcal/g de fourrage ingéré (taux nécessaire pour maintenir les réserves lipidiques des femelles en lactation en été) dans les forêts de faible altitude et dépassaient cette valeur dans les forêts de haute altitude. Dans les forêts à couvert fermé, les taux d'ED étaient en moyenne inférieurs au taux nécessaire pour combler les besoins du wapiti − taux sensiblement inférieurs (2,25 à 2,5 kcal/g) dans les forêts de faible altitude et légèrement inférieurs (2,4 à 2,65 kcal/g) dans les forêts de haute altitude. Le taux d'ingestion d'ED était le paramètre où les déficiences étaient les plus marquées; ce taux correspondait en moyenne à 50% des besoins (28 kcal/min; 21 000 kcal/jour) dans les forêts à couvert fermé et à 80% des besoins dans les forêts aux premiers stades de succession. Par contre, les pourcentages de PD et les taux d'ingestion de la PD correspondaient généralement aux besoins estimés ou les dépassaient (PD 6,8%; 380 g/jour) dans de nombreux types d'habitat échantillonnés. Les forêts relativement arides situées à faible altitude constituaient les habitats les plus susceptibles de présenter des déficiences dans le taux d'ingestion de la PD.
La dynamique des réserves lipidiques et la croissance des faons ont confirmé les déficiences nutritionnelles mises en évidence par nos données sur les taux d'ED. Les réserves lipidiques des wapitis adultes ont diminué au cours de tous les essais à des taux qui correspondaient généralement à ce que nous nous attendions compte tenu des taux d'ED consommés par les wapitis. Le taux de variation des réserves lipidiques était inversement proportionnel à l'abondance des espèces acceptées. Les faons ont grandi à un rythme d'environ la moitié de ce dont ils sont capables (1 kg/jour) lorsque leur apport estival en nutriments est suffisant. La croissance quotidienne des faons était directement liée à l'ED et aux protéines ingérées par leur mère.
Les wapitis ont suppléé aux options de fourrage limitées dans de nombreuses communautés végétales en adoptant plusieurs stratégies comportementales. En général, leur choix ont porté surtout sur des plantes ayant un taux d'ED plus élevé. Ces espèces choisies ont fait partie de leur alimentation 5 fois plus souvent que les espèces évitées, bien que les espèces évitées soient 10 fois plus abondantes. Lorsque l'abondance des espèces acceptées a diminué et atteint environ 400 kg/ha, les wapitis ont commencé à ingérer davantage d'espèces évitées. Cette stratégie a retardé la diminution du taux d'ingestion de fourrage par minute et la diminution du taux d'ingestion d'ED tant et aussi longtemps que l'abondance des espèces acceptées est demeurée au-dessus d'environ 200 kg/ha, malgré une diminution du taux d'ED devenue apparente lorsque l'abondance des espèces acceptées a atteint <400 kg/ha à 500 kg/ha. Les wapitis se sont déplacés plus rapidement pendant leur quête alimentaire afin de pallier la très faible abondance de fourrage total dans certaines communautés végétales, ont augmenté la fréquence des bouchées à mesure que diminuait la masse des bouchées, ont passé plus de temps à se nourrir la nuit dans les enclos où le fourrage total était peu abondant ou les taux d'ED étaient relativement faibles, et ont augmenté la durée de rumination, en particulier à mesure qu'ils consommaient davantage de fibres alimentaires. Les taux d'ED, le pourcentage de PD et le taux d'ingestion de ces nutriments étaient par conséquent insensibles aux énormes variations dans la qualité et la quantité globales du fourrage. Néanmoins, ces stratégies étaient insuffisantes pour pallier la faible abondance de fourrage de haute qualité habituellement présent sous la couverture des forêts fermées.
Notre modèle sur la nutrition incluait des équations non linéaires et de multiples équations de régression destinées à prédire 1) le taux d'ED (kcal/g de fourrage ingéré) en se basant principalement sur l'abondance des espèces acceptées (r2 = 0,49–0,62) et 2) le pourcentage de PD (% de fourrage ingéré) en se basant principalement sur l'abondance des espèces acceptées, sur la couverture de l’étage dominant et sur les caractéristiques du site pour déterminer l'indice d'humidité du sol (r2 = 0,60). Des équations additionnelles destinées à prédire les taux d'ingestion par minute incluaient les mêmes covariables, mais la variance expliquée était légèrement plus faible (ingestion d'ED: r2 = 0,43; ingestion de PD: r2 = 0.45–0,54). À l'aide de ces équations, nous avons créé des profils de nutrition-succession pour illustrer la dynamique de l'ingestion d'ED et de PD dans toute la séquence évolutive des peuplements, et ce, pour chaque type d'habitat et de territoire étudié. Ces profils pourront servir d'intrants pour élaborer des cartes spatiales explicites sur les ressources nutritionnelles du wapiti. Puisque l’élaboration de ces cartes a fait appel à des données sur l'alimentation de wapitis en quête de nourriture, elles devraient réduire une bonne part de l'incertitude engendrée par les variables de remplacement qui sont souvent utilisées comme indicateurs de ressources nutritionnelles.
Nos données montrent que les ressources nutritionnelles des forêts de l'ouest de l'Oregon et de l’état de Washington sont généralement insuffisantes pour les wapitis en lactation en été et tôt à l'automne. Ces données ont montré que des ressources nutritionnelles inadéquates sont en grande partie responsables des faibles réserves lipidiques du wapiti à l'automne et des taux réduits de gestation observés chez de nombreuses hardes de wapitis dans le Pacifique Nord-Ouest. Nos données montrent également que la valeur nutritionnelle des habitats est très variable selon le contexte écologique, les perturbations et les stades de succession. Par conséquent, les habitats à aménager, la façon de les aménager et la nécessité de les aménager peuvent influencer considérablement la valeur nutritionnelle d'un territoire. Finalement, nos données indiquent qu'il existe un important besoin d'intégrer les évaluations nutritionnelles dans les processus de planification des paysages, car la préservation d'abondantes populations productives de wapitis est l'un des objectifs d'aménagement des forêts de la région du Pacifique Nord-Ouest.
