Wikipedija

Metabolizam

Metabolizam (gr: μεταβολήσμός što znači promena) je biohemijski proces u kome dolazi do modifikacije hemijskih jedinjenja u živim organizmima i ćelijama. Metabolizam se deli na anabolizam odnosno biosintezu (stvaranje) kompleksnih organskih molekula i na katabolizam koji je obrnuti proces od anabolizma, a to je razdvajanje kompleksnih organskih jedinjenja u jednostavnija jedinjenja. Sveukupni biohemijski procesi u jednom organizmu se jednom rečju nazivaju metabolizam. Bez metabolizma mi ne bismo mogli da preživimo.[1]

Struktura adenozin trifosfata (ATP), centralnog intermedijera u energijskom metabolizmu

Metabolizam je set hemijskih transformacija kojima se održava život u ćelijama. Ove reakcije su katalizovane enzimima. One omogućavaju organizmima da rastu i da se reprodukuju, održe svoje strukture, i odgovore na stimulust iz okoline. Reč metabolizam se isto takom može odnositi na sve hemijske reakcije koje se odvijaju u živim organizmima, uključujuću varenje i transport supstanci u i između različith ćelija, u kom slučaju se set reakcija unutar ćelija naziva intermedijarni metabolizam.

Hemijske reakcije metabolizma su organizovane u metaboličke puteve, u kojima se jedna hemikalija transformiše putem serije koraka u drugu hemikaliju, posredstvom sekvence enzima. Enzimi su od presudnog značaja za metabolizam, zato što oni omogućavaju organizmima odvijanje željenih reakcija sa visokom energijom aktivacije koje se ne bi spontano odvijale. To se obično ostvaruje putem sprezanja tih reakcija sa spontanim reakcijama u kojima se otpušta energija. Enzimi deluju kao katalizatori koji omogućavaju reakcijama da brže teku. Enzimi isto tako omogućavaju regulaciju metaboličkih puteva u odgovoru na promene u ćelijskom okruženju ili na signale iz drugih ćelija.

Metabolički sistem datog organizma određuje koje supstance će biti hranljive, a koje će biti otrovne. Na primer, neke prokariote koriste vodonik sulfid kao nutrijent, dok je taj gas otrovan za životinje.[2] Brzina metabolizma, metabolička stopa, utiče na količinu hrane koja je neophodna organizmu, a isto tako utiče i na način na koji organizam dolazi do hrane.

Upadljiva odlika metabolizma je sličnost osnovnih metaboličkih puteva i njihovih komponenti, čak i između veoma različitih vrsta.[3] Na primer, grupa karboksilnih kiselina koje su najbolje poznate kao intermedijeri ciklusa limunske kiseline je prisutna u svim poznatim organizmima, od jednoćelijske bakterije Escherichia coli do ogromnih višećelijskih organizama, kao što su slonovi.[4] Te upadljive sličnosti metaboličkih puteva su verovatno posledica njihove rane pojave tokom evolucione istorije, i zadržavanja zvog njihove efikasnosti.[5][6]

Ključne biohemikalije uredi

Dodatne informacije: Biomolekul, ćelija (biologija) i biohemija
 
Struktura triacilglicerolnog lipida

Većina struktura od kojih se sastoje životinje, biljke i mikrobi su napravljene od tri osnovne klase molekula: aminokiselina, ugljeni hidrati i lipidi (koji se često nazivaju mastima). Pošto su ti molekuli vitalni za život, metaboličke reakcije su usredsređene bilo na pravljenje tih molekula tokom konstrukcije ćelija i tkiva, ili na njihovo razlaganje, pri čemu se oni koriste kao izvori energije, putem varenja. Te biohemikalije mogu da budu spojene u polimere kao što su DNK i proteini, esencijalni makromolekuli života.

Type of molecule Ime monomernih formi Ime polimernih formi Primeri polimernih formi
Aminokiseline Aminokiseline Proteini (takođe poznati kao polipeptidi) Fibrozni proteini i globularni proteini
Ugljeni hidrati Monosaharidi Polisaharidi Skrob, glikogen i celuloza
Nukleinske kiseline Nukleotidi Polinukleotidi DNK i RNK

Aminokiseline i proteini uredi

Proteini se sastoje od aminokiselina uređenih u linearne lance spojene peptidnim vezama. Mnogi proteini su enzimi koji katalizuju hemijske reakcije metabolizma. Drugi proteini imaju strukturne i mehaničke funkcije, kao što su oni koji formiraju citoskeleton, sistem kojim se održava ćelijski oblik.[7] Proteini su isto tako važni u ćelijskoj signalizaciji, imunskom responsu, ćelijskoj adheziji, aktivnom transportu kroz membrane, i ćelijskom ciklusu.[8] Aminokiseline isto tako doprinose ćelijskom energetskom metabolizmu tako što služe kao izvor ugljenika za ulaz u cilus limunske kiseline (Krebsov ciklus),[9] što je posebno značajno kad su primarni izvori energije, kao što je glukoza oskudni, ili kad ćelije podležu metaboličkom stresu.[10]

Lipidi uredi

Lipidi su najraznovrsnija grupa biohemikalija. Njihova glavna strukturna ulaga je kao komponenta bioloških membrana, unutrašnjih i spoljašnjih, kao što je ćelijska membrana, ili kao izvor energije.[8] Lipidi se obično definišu kao hidrofobni ili amfifilni biološki molekuli, mada se rastvaraju u organskim rastvaračima kao što je benzen ili hloroform.[11] Masti su grupa velikih jedinjenja koja sadrže masne kiseline i glicerol; molekul glicerola vezan za tri masne kiseline je estar koji se zove triacilglicerid.[12] Postoji nekoliko varijacija ove bazne strukture, uključujući alternativne osnove kao što je sfingozin u sfingolipidima, i hidrofilne grupe kao što su fosfati u fosfolipidima. Steroidi kao što je holesterol su još jedna važna klasa lipida.[13]

Ugljeni hidrati uredi

 
Glukoza može da postoji kao otvoren lanac i kao prsten.

Ugljeni hidrati su aldehidu ili ketoni, sa nekoliko vezanih hidroksilnih grupa, koji mogu da postoje kao otvoreni lanci ili prstenovi. Ugljeni hidrati su najrasprostranjeniji biološki molekuli. Oni vrše brojne uloge, kao što je skladištenje i transport energije (skrob, glikogen) i kao strukturne komponente (celuloza u biljkama, hitin kod životinja).[8] Osnovne ugljeno hidratne jedinice se nazivaju monosaharidima i obuhvataju galaktozu, fruktozu, i glukozu. Monosaharidi mogu da budu povezani u polisaharide na skoro neograničen broj načina.[14]

Nukleotidi uredi

Dve nukleinske kiseline, DNK i RNK, su polimeri nukleotida. Svaki nukleotid se sastoji od fosfata vezanog za riboznu ili deoksiribozni šećernu grupu, koja je vezana za azotnu bazu. Nukleinske kiseline su kritične za čuvanje i upotrebu genetičke informacije, i njenu interpretaciju putem procesa transkripcije i biosinteze proteina.[8] Ta informacija je zaštićena putem mehanizma za popravku DNK i propagira se putem DNK replikacije. Mnogi virusi imaju RNK genome, na primer HIV. Oni koriste reverznu transkripciju za kreiranje DNK šablona iz svog viralnog RNK genoma.[15] RNK u ribozimima kao što su splajseozomi i ribozomi je slična sa enzimama u smislu toga da može da katalizuje hemijske reakcije. Individualni nukleotidi su formirani vezivanjem nukleobaze za ribozni šećer. Te baze su heterociklični prstenovi koji sadrže azot, klasikovani kao purini ili pirimidini. Nukleotidi isto tako deluju kao koenzimi u reakcijama transfera metaboličkih grupa.[16]

Koenzimi uredi

 
Struktura koenzima acetil-KoA. Prenosiva acetil gurpa je vezana za atom sumpora, na levoj strani strukture.
Glavni članak: Koenzim

Metabolizam obuhvata širok niz hemijskih reakcija. Većina njih se može grupisati u nekoliko osnovnih tipova reakcija koje obuhvataju transfer funkcionalnih grupa atoma i njihovih veza unutar molekula.[17] Ta zajednička hemija omogućava ćelijama da koriste malu grupu metaboličkih intermedijera da prenose hemijske grupe između različitih reakcija.[16] Ti intermedijari koji prenose grupe se nazivaju koenzimima. Svaka klasa reakcija prenosa grupa se izvodi posredstvom specifičnog koenzima, koji je supstrat za grupu enzima koji ga proizvode, i za grupu enzima koji ga konzumiraju. Ti koenzimi se stoga stalno formiraju, konzumiraju i zatim recikliraju.[18]

Jedan centralni koenzim je adenozin trifosfat (ATP), univerzalna energijska valuta u ćelijama. Taj nukleotid se koristi za transfer hemijske energije između različitih hemijskih reakcija. Postoji relativno mala količina ATP molekula u ćelijama, ali se oni konstantno regenerišu, ljudsko telo može da upotrebi ekvivalent svoje težine ATP molekula na dan.[18] ATP deluje kao most između katabolizma i anabolizma. Katabolizmom se razlažu molekuli, a anabolizmom se formiraju. Kataboličke reakcije generišu ATP, a anaboličke reakcije ga konzumiraju. ATP takođe služi kao prenosnik fosfatne grupe u reakcijama fosforilacije.

 
Struktura hemoglobina. Proteinske podjedinice su obojene crveno i plavo, a hem grupa koja sadrži gvožđe zeleno. Prikaz je baziran na PDB 1GZX.

Vitamin je organsko jedinjenje koje je neophodno u malim količinama i koje se ne može formirati u ćelijama datog organizma. U ljudskoj ishrani, većina vitamina funkcionišu kao koenzimi nakoni modifikacije; na primer, svi u vodi rastvorni vitamini su fosforilisani ili su spregnuti sa nukleotidima kad se koriste u ćelijama.[19] Nikotinamid adenin dinukleotid (NAD+), derivat vitamina B3 (niacina), je važan koenzim koji deluje kao akceptor vodonika. Stotine različitih tipova dehidrogenaza uklanjaju elektrone sa svojih substrata i redukuju NAD+ do NADH. Tom redukcijom se formira koenzim je zatim supstrat za bilo koju od reduktaza u ćeliji koje redujukuju svoje supstrate.[20] Nikotinamid adenin dinukleotid postoji u dve srodne forme u ćeliji, NADH i NADPH. NAD+/NADH forma je važnija u kataboličkim reakcijama, dok se NADP+/NADPH koristi u anaboličkim reakcijama.

Minerali i kofaktori uredi

Dodatne informacije: Metalni joni u naukama o životu, metabolizam metala, i bioneorganska hemija

Neorganski elementi igraju kritične uloge u metabolizmu; neki su izobilni (e.g. natrijum i kalijum), dok drugi funkcionišu u veoma malim koncentracijama. Oko 99% mase sisara se sastoji od elemenata ugljenik, azot, kalcijum, natrijum, hlor, kalijum, vodonik, fosfor, kiseonik i sumpor.[21] Organska jedinjenja (proteini, lipidi i ugljeni hidrati) sadrže najveći deo ugljenika i azota; najveći deo kiseonika i vodonika je prisutan u obliku vode.[21]

Izobilni neorganski elementi deluju kao jonski elektroliti. Najvažniji joni su natrijum, kalijum, kalcijum, magnezijum, hlor, fosfor i organski jon bikarbonat. Održavanjem preciznih jonskih gradijenata kroz ćelijske membrane održava se osmotski pritisak i pH.[22] Joni su takođe kritični za funkciju nerva i mišića, pošto se akcioni potencijali u tim tkivima proizvode razmenom elektrolita između ekstracelularnog fluida i ćelijskog fluida, citozola.[23] Elektroliti ulaze i napuštaju žive ćelije posredstvom proteina u ćelijskoj membrani zvanih jonski kanali. Na primer, kontrakcija mišića je zavisna od kretanja kalcijuma, natrijuma i kalijuma kroz jonske kanale u ćelijskoj membrani i T-tubulama.[24]

Prelazni metali su obično prisutni kao mikroelementi organizmima, pri čemu su cink i gvožđe najzastupljeniji među njima.[25][26] Ti metali se koriste u pojedinim proteinima kao kofaktori i esencijalni su za aktivnost enzima kao što su katalaze i proteina koji prenose kiseonik kao što je hemoglobin.[27] Metalni kofaktori su snažno vezani za specifična mesta u proteinima; mada enzimski kofaktori mogu da budu modifikovani tokom katalize, oni se uvek vraćaju u svoje početno stanje na kraju katalitičke reakcije. Metalni mikronutrienti se unose u organizme posredstvom specifičnih transportera i vezuju se za skladišne proteine, kao što je feritin ili metalotionein, kad se ne koriste.[28][29]

Metabolički procesi uredi

Metabolički procesi omogućuju organizmu da raste, da se razmnožava, da održava svoju strukturu i reagira na okolinu. Prema metaboličkim reakcijama, metabolizam se dijeli u dvije kategorije:

Kemijske reakcije metabolizma su podijeljene u metaboličke puteve u kojima se određeni kemijski spoj pretvara u neki drugi uz pomoć enzima. Enzimi su ključni u metabolizmu zato što omogućuju organizmu da brzo i efikasno izvodi biološki poželjne, ali termodinamički nepovoljne kemijske reakcije, u kojemu enzimi djeluju kao katalizatori. Enzimi omogućuju i kontrolu metaboličkih puteva, kao odgovor na promjene u staničnoj okolini ili neki drugi podražaj.

Neki od osnovnih metaboličkih puteva u organizmu čovjeka su:

Metabolizam pojedinog organizma određuje koji će kemijski spojevi se koristiti kao hranjive tvari, a koji kao otrovi. Tako na primjer, neki prokarioti koriste vodikov-sulfid, kao hranjivu tvar dok je većini životinja otrov. Iznenađujuća je sličnost osnovnih metaboličkih puteva među velikim brojem vrsta. Tako na primjer karboksilna kiselina, međuprodukta u ciklusu limunske kiseline, je prisutna u svim organizmima, od bakterija kao što je Escherichia coli pa do velikih višestaničnih organizama, npr. slon.

Bazalni metabolizam je naziv za količinu energije koja je potrebna za održavanje osnovnih životnih funkcija organizma.

Katabolizam uredi

Katabolizam je skupina metaboličkih procesa koji razgrađuju velike složene molekule. Glavna svrha razgradnje složenih molekule je dobivanje manjih molekula koje kasnije služe kao "materijal" za izgradnju složenih spojeva za potrebe organizma (anaboličke reakcije), a procesi se koristi i za dobivanje energije.

Kataboličke reakcije se razlikuju od organizma do organizma, pa se prema načinu na koji organizmi dobivaju energiju i ugljik mogu i podijeliti. Organizmi koji koriste organske molekule kao izvor energije nazivaju se organotrofni organizmi, dok litotrofni organizmi koriste anorganske spojeve, a fototrofni organizmi sunčevu svjetlost koriste kao potencijalni izvor kemijske energije. Svi ovi različiti oblici metabolizma ovise o redoks reakcijama koje uključuju prijenos elektrona s reducirane molekule donora (npr. organske molekule, voda, amonijak, vodikov sulfid ili ion željeza), na molekulu akceptor elektrona (npr. kisik, nitrat ili sulfat).

Klasifikacija organizama prema njihovom metabolizmu
izvor energije sunčeva svjetlost foto-   -trof
molekule kemo-
donor elektrona organski spoj   organo-  
anorganski spoj lito-
izvor ugljika organski spoj   hetero-
anorganski spoj auto-

Anabolizam uredi

Anabolizam je proces stvaranja kompleksnih jedinjenja od jednostavnih organskih molekula:

Anabolizam je niz metaboličkih proces izgradnje složenih molekula, za koje se troše prekursori i energija nastala katabolizmom. Složene molekule koje uglavnom čine stanične strukture, nastaju postupno, korak po korak iz malih jednostavnih molekula. Anabolizam se odvija u tri osnovna koraka. U prvom koraku nastaju prekursori složenih molekula kao što su aminokiseline, monosaharidi, isoprenoidi i nukleotidi. U drugom koraku prekursori se aktiviraju, vezanjem energije iz ATPa, a u trećem koraku se prekurosri spajaju u složene spojeve kao što su proteini, polisaharidi, lipidi i nukleinske kiseline.

Organizmi se međusobno razlikuju prema tome koliko molekula mogu izgraditi u svojim stanicama. Autotrofni organizmi kao što su biljke mogu izgraditi složene molekule kao što su polisaharidi i proteini iz jednostavnih molekula poput ugljikov dioksid i voda (fotosinteza). Za razliku od njih, heterotrofnim organizmima potrebni su izvori složenijih molekula kao što su aminokiseline i monosaharidi, kako bi izgradile svoje složene molekule. Organizmi se mogu dalje podijeliti na fotoautotrofne i fotoheterotrofne čiji je izvor energije sunce, i na kemoautotrofne i kemoheterotrofne čiji je izvor energije reakcija oksidacije anorganskih tvari.

Metabolizam lekova uredi

Metabolizam lekova je modifikacija ili degradacija lekova i drugih ksenobiotičkih jedinjenja putem sledećih sistema:

Metabolizam azota uredi

Azotni metabolizam podrazumeva procese u kojima se sintetiše i u kojima dolazi do ispuštanja azota iz organizama, kao i biološki proces azotnog ciklusa:

Energija uredi

Oksidacijska fosforilacija uredi

U procesu oksidativne fosforilacije elektroni nastali u metaboličkim putevima kao što je npr. krebsova ciklusa prenose se na molekulu kisik pri čemu se nastala energija koristi za sintezu ATP-a. U eukariota prijenos elektrona obavlja niz proteinskih kompleksa na unutrašnjoj membrani mitohondrija. Taj niz proteina koriste energiju nastalu prijenosom elektrona za izpumpavanje protona izvan mitohondrija i čini respiratorni lanac. Proteinski kompleksi djeluju tako da prenose elektron iz jednog aktivnog mjesta u kompleksu na drugo, pri čemu u svakoj reakciji elektron gubi malu količinu energija, koje se na taj način vrlo efikasno koristi za ispumpavanje protona izvan mitohondrija. Izpumpavanjem protona nastaje na membrani mitohondrija elektrokemijski gradijent, zbog razlike u koncetraciji protona. Izpumpani protoni se vraćaju unutar mitohondrija pomoću enzima ATP sintaza koji koristi njihov protok niz gradijent sa sintezu ATP-a iz ADP-a. Taj protok se može koristiti i za drug procese u stanici.

Energija iz sunčeve svjetlosti uredi

Energiju iz sunčeve svjetlosti biljke, određene skupine bakterija i protista, pretvaraju kemijsku energiju uz stvaranje oeganskih spojeva iz anorganske tvari u procesu fotosinteze.

Energija iz anorganskih spojeva uredi

Kemolitotrofni organizmi su određeni prokarioti koji energiju dobivaju oksidacijom anorganskih spojeva. Ovi organizmi mogu koristiti vodik, spojeve koje sadrže reducirani sumpor (sulfid, vodikov sulfid, tiosulfat), željezo(II)-oksid ili amonijak kao elektron donore. Elektroni se u respiratornom lancu iskorištavaju za dobivanje ATP-a, dok su elektron akceptori molekule kao npr. kisik ili nitriti. Ovi procesi koji se odvijaju u mikroorganizmima mogu biti od velike važnosti kao što je npr. nitrifikacija tla.

Istorija uredi

Istorija istraživanja metabolizma proteže se kroz nekoliko stoljeća. Prvi koncept metabolizma seže iz 13. stoljeća od Ibn al-Nafisa (1213-1288), koji je ustanovi da tijelo i njegovi dijelovi su u stalnom stanju rješavanja i hranjenja, pa se stoga u tijelu odvijaju stalne promjene. Prvi kontrolirani pokus objavio je Santorio Santorio 1614.g. u svojoj knjizi Ars de statica medecina, gdje je opisao promjene svoje težine prije i poslije jela, spavanja, rada, spolnog odnosa, posta, pijenja, naprezanja. Otkrio je da većina pojedene hrane je izgubljena u procesu koji je on nazvao "insenzibilna perspiracija". U ranim istraživanjima metabolički procesi nisu otkriveni, te je živo tkivo pokretala "vitalna sila".

U 19. stoljeću je istraživanjem alkoholnog vrenja, pretvaranja šečera u alkohol pomoći gljivica, Louis Pasteur zaključio da vrenje katalizira tvar unutar gljivica koju je nazva "ferment". Dalje je zaključio da je alkoholno vrenje proces povezan za životom stanica gljivica, a ne sa smrću stanica. To otkriće, zajedno s radom Friedricha Wöhlera iz 1828.g. o kemijskoj sintezi ureje, dokazalo je da se organski spojevi i kemijske reakcije iz stanica ne razlikuju u svojim načelima od ostale kemije.

Otkriće enzima na početku 20. stoljeća (Eduard Buchner) odvojilo je istraćivanje kemijskih reakcija metabolizma od biološkog istraživanja stanice i označilo nastanak biokemije. U brojnim otkrićimaa na području biokemije u prvoj plovici 20. stoljeća, posebno se ističe ono Hansa Krebsa, otkriće ciklusa limunske kiseline.

Moderna biokemijska istraživanja danas su značajno napredovala upotrebom novih tehnika kromatografije, difrakcije x-zraka, NMR spektroskopije, radioizotopnog označavanja i elektronske mikroskopije.

Vidite još uredi

Reference uredi

  1. ↑ Voet D, Voet J (1995). Biochemistry (2 izd.). Wiley. 
  2. ↑ Friedrich C (1998). „Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria”. Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology 39: 235–89. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60018-1. ISBN 9780120277391. PMID 9328649. 
  3. ↑ Pace NR (January 2001). „The universal nature of biochemistry”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 805–8. Bibcode 2001PNAS...98..805P. DOI:10.1073/pnas.98.3.805. PMC 33372. PMID 11158550. 
  4. ↑ Smith E, Morowitz H (2004). „Universality in intermediary metabolism”. Proc Natl Acad Sci USA 101 (36): 13168–73. Bibcode 2004PNAS..10113168S. DOI:10.1073/pnas.0404922101. PMC 516543. PMID 15340153. 
  5. ↑ Ebenhöh O, Heinrich R (2001). „Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems”. Bull Math Biol 63 (1): 21–55. DOI:10.1006/bulm.2000.0197. PMID 11146883. 
  6. ↑ Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M (1996). „The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution”. J Mol Evol 43 (3): 293–303. DOI:10.1007/BF02338838. PMID 8703096. 
  7. ↑ Michie K, Löwe J (2006). „Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton”. Annu Rev Biochem 75: 467–92. DOI:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Nelson, David L.; Michael M. Cox (2005). Lehninger Principles of Biochemistry. New York: W. H. Freeman and company. str. 841. ISBN 0-7167-4339-6. 
  9. ↑ Kelleher, J,Bryan 3rd, B, Mallet,R, Holleran, A, Murphy, A, and Fiskum, G (1987). „Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios”. Biochem J 246 (3): 633–639. PMC 346906. PMID 6752947. 
  10. ↑ Hothersall, J and Ahmed, A (2013). „Metabolic fate of the increased yeast amino acid uptake subsequent to catabolite derepression”. J Amino Acids 2013: e461901. DOI:10.1155/2013/461901. PMC 3575661. PMID 23431419. 
  11. ↑ Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E (2005). „A comprehensive classification system for lipids”. J Lipid Res 46 (5): 839–61. DOI:10.1194/jlr.E400004-JLR200. PMID 15722563. Arhivirano iz originala na datum 2010-08-24. Pristupljeno 2015-07-09. 
  12. ↑ „Nomenclature of Lipids”. IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Pristupljeno 2007-03-08. 
  13. ↑ Hegardt F (1999). „Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis”. Biochem J 338 (Pt 3): 569–82. DOI:10.1042/0264-6021:3380569. PMC 1220089. PMID 10051425. 
  14. ↑ Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R (2005). „Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans”. Nat Methods 2 (11): 817–24. DOI:10.1038/nmeth807. PMID 16278650. 
  15. ↑ Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (2005). „Basics of the virology of HIV-1 and its replication”. J Clin Virol 34 (4): 233–44. DOI:10.1016/j.jcv.2005.09.004. PMID 16198625. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Wimmer M, Rose I (1978). „Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions”. Annu Rev Biochem 47: 1031–78. DOI:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. PMID 354490. 
  17. ↑ Mitchell P (1979). „The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems”. Eur J Biochem 95 (1): 1–20. DOI:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. PMID 378655. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (March 2006). „Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series”. EMBO Rep 7 (3): 276–82. DOI:10.1038/sj.embor.7400646. PMC 1456893. PMID 16607397. 
  19. ↑ Coulston, Ann; Kerner, John; Hattner, JoAnn; Srivastava, Ashini (2006). „Nutrition Principles and Clinical Nutrition”. Stanford School of Medicine Nutrition Courses. SUMMIT. 
  20. ↑ Pollak N, Dölle C, Ziegler M (2007). „The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions”. Biochem J 402 (2): 205–18. DOI:10.1042/BJ20061638. PMC 1798440. PMID 17295611. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R (1991). „Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models”. Am J Physiol 261 (2 Pt 1): E190–8. PMID 1872381. 
  22. ↑ Sychrová H (2004). „Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations” (PDF). Physiol Res 53 Suppl 1: S91–8. PMID 15119939. 
  23. ↑ Levitan I (1988). „Modulation of ion channels in neurons and other cells”. Annu Rev Neurosci 11: 119–36. DOI:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003. PMID 2452594. 
  24. ↑ Dulhunty A (2006). „Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium”. Clin Exp Pharmacol Physiol 33 (9): 763–72. DOI:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. PMID 16922804. 
  25. ↑ Mahan D, Shields R (1998). „Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight”. J Anim Sci 76 (2): 506–12. PMID 9498359. Arhivirano iz originala na datum 2011-04-30. Pristupljeno 2015-07-09. 
  26. ↑ Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N (2004). „Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics”. Anal Bioanal Chem 378 (1): 171–82. DOI:10.1007/s00216-003-2219-0. PMID 14551660. 
  27. ↑ Finney L, O'Halloran T (2003). „Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors”. Science 300 (5621): 931–6. Bibcode 2003Sci...300..931F. DOI:10.1126/science.1085049. PMID 12738850. 
  28. ↑ Cousins R, Liuzzi J, Lichten L (2006). „Mammalian zinc transport, trafficking, and signals”. J Biol Chem 281 (34): 24085–9. DOI:10.1074/jbc.R600011200. PMID 16793761. Arhivirano iz originala na datum 2008-11-05. Pristupljeno 2015-07-09. 
  29. ↑ Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D (2007). „Iron uptake and metabolism in the new millennium”. Trends Cell Biol 17 (2): 93–100. DOI:10.1016/j.tcb.2006.12.003. PMID 17194590. 

Literatura uredi

  • Rose, S. and Mileusnic, R., The Chemistry of Life. (Penguin Press Science, 1999), ISBN 0-14-027273-9
  • Schneider, E. D. and Sagan, D., Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. (University Of Chicago Press, 2005), ISBN 0-226-73936-8
  • Lane, N., Oxygen: The Molecule that Made the World. (Oxford University Press, USA, 2004), ISBN 0-19-860783-0
  • Price, N. and Stevens, L., Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. (Oxford University Press, 1999), ISBN 0-19-850229-X
  • Berg, J. Tymoczko, J. and Stryer, L., Biochemistry. (W. H. Freeman and Company, 2002), ISBN 0-7167-4955-6
  • Cox, M. and Nelson, D. L., Lehninger Principles of Biochemistry. (Palgrave Macmillan, 2004), ISBN 0-7167-4339-6
  • Thomas D. Brock Madigan, M. T. Martinko, J. and Parker J., Brock's Biology of Microorganisms. (Benjamin Cummings, 2002), ISBN 0-13-066271-2
  • Da Silva, J.J.R.F. and Williams, R. J. P., The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. (Clarendon Press, 1991), ISBN 0-19-855598-9
  • Nicholls, D. G. and Ferguson, S. J., Bioenergetics. (Academic Press Inc., 2002), ISBN 0-12-518121-3

Vanjske veze uredi

Ljudski metabolizam

Baze podataka

Metabolički putevi

Izvor: https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Metabolizam&oldid=41841795